domingo, 24 de octubre de 2010

Entrada 8 "Membranas Biologicas"




MEMBRANAS BIOLÓGICAS
LA MEMBRANA UNITARIA

Muchas estructuras de la célula están formadas por membranas. Las membranas biológicas constituyen fronteras que permiten no sólo separar sino también poner en comunicación diferentes compartimentos en el interior de la célula y a la propia célula con el exterior.

La estructura de todas las membranas biológicas es muy parecida. Las diferencias se establecen más bien al nivel de la función particular que tienen los distintos orgánulos formados por membranas; función que va a depender de la composición que tengan sus membranas. Este tipo de membranas se denomina, debido a esto, unidad de membrana o membrana unitaria. La membrana plasmática de la célula y la de los orgánulos celulares está formada por membranas unitarias.

ORGÁNULOS Y OTRAS ESTRUCTURAS FORMADOS POR MEMBRANAS  UNITARIAS

- Membrana plasmática
- Retículo endoplasmático granular y liso
- Aparato de Golgi
- Lisosomas
- Peroxisomas
- Mitocondrias
- Plastos
- Vacuolas
- Envoltura nuclear

CARÁCTER ANFIPÁTICO DE LOS LÍPIDOS.

Ciertos lípidos, y en particular los fosfolípidos, tienen una parte de la molécula que es polar: hidrófila y otra (la correspondiente a las cadenas hidrocarbonadas de los ácidos grasos) que es no polar: hidrófoba. Las moléculas que presentan estas características reciben el nombre de anfipáticas. A partir de ahora representaremos la parte polar (hidrófila) y la no polar (hidrófoba) de los lípidos anfipáticos

FORMACIÓN DE BICAPAS LIPÍDICAS

Si se dispersa por una superficie acuosa una pequeña cantidad de un lípido anfipático, se puede formar una capa de una molécula de espesor: monocapa. Esto es debido a que las partes hidrófilas se disponen hacia el interior y los grupos hidrófobos hacia el exterior de la superficie acuosa. Pueden también formarse bicapas, en particular entre dos compartimentos acuosos. Entonces, las partes hidrófobas se disponen enfrentadas y las partes hidrófilas se colocan hacia la solución acuosa. Los lípidos anfipáticos forman este tipo de estructuras espontáneamente. Las bicapas pueden formar compartimentos cerrados denominados liposomas. Las bicapas lipídicas poseen características similares a las de las membranas celulares: son permeables al agua pero impermeables a los cationes y aniones y a las grandes moléculas polares. En realidad, las membranas celulares son, esencialmente, bicapas lipídicas.

ESTRUCTURA EN MOSAICO DE LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS

Las membranas biológicas están constituidas por una doble capa de fosfolípidos con proteínas. Las proteínas se pueden encontrar adosadas a la membrana pero sin penetrar en la doble capa lipídica: proteínas periféricas, o empotradas:proteínas integrales. Las proteínas forman así una especie de mosaico (estructura en mosaico).

Las partes hidrófilas de las proteínas integrales quedan hacia el interior o hacia el exterior de la capa lipídica y las partes lipófilas (hidrófobas) se sitúan en su seno. Las proteínas integrales atraviesan completamente la membrana.

CARACTERÍSTICAS DE LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS

Las moléculas que constituyen las membranas se encuentran libres entre sí pudiendo desplazarse en el seno de ella, girar o incluso rotar, aunque esto último más raramente. La membrana mantiene su estructura por uniones muy débiles: Fuerzas de Van der
Waals e interacciones hidrofóbicas. Esto le da a la membrana su característica fluidez.
Todos estos movimientos se realizan sin consumo de energía. Los lípidos pueden presentar una mayor o menor movilidad en función de factores internos: cantidad de colesterol o de ácidos grasos insaturados, o externos: temperatura, composición de moléculas en el exterior, etc. Así, una mayor cantidad de ácidos grasos insaturados una  mayor movilidad; una mayor temperatura hace también que la membrana sea más fluida. Por el contrario, el colesterol endurece la membrana y le da una mayor estabilidad y por lo tanto una menor fluidez. Otra característica de las membranas biológicas es su asimetría, debida a la presencia de proteínas distintas en ambas caras. Por lo tanto, las dos caras de la membrana realizarán funciones diferentes. Estas diferencias son de gran  importancia a la hora de interpretar correctamente las funciones de las estructuras constituidas por membrana.

LA MEMBRANA PLASMÁTICA. CONCEPTO

Es una fina membrana que limita y relaciona el interior de la célula, el protoplasma, con el exterior. Como toda membrana biológica está constituida sobre todo por lípidos y proteínas. En la membrana plasmática encontramos muchas proteínas diferentes, hasta  50 clases diferentes. También hay oligosacáridos asociados a las proteínas y a los lípidos.

ESTRUCTURA EN MOSAICO FLUIDO DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

La membrana plasmática es extraordinariamente delgada, teniendo un espesor medio de aproximadamente 10 nm (100Å), por lo que sólo se ve con el microscopio electrónico. La estructura de la membrana plasmática es la misma que la de cualquier membrana biológica. Está formada por una doble capa lipídica con proteínas integrales y periféricas que se encuentran dispuestas formando una estructura en mosaico fluido. En su cara externa presenta una estructura fibrosa, que no se encuentra en las membranas de los orgánulos celulares: el glicocálix, constituido por oligosacáridos. Los oligosacáridos del glicocálix están unidos tanto a los lípidos, glicolípidos, como a las proteínas,  licoproteínas. En la cara interna las proteínas están asociadas a microtúbulos, a  microfilamentos y a otras proteínas con función esquelética.

MECANISMOS DE FUSIÓN DE MEMBRANAS La fluidez de los componentes de la membrana plasmática permite su crecimiento por fusión con membranas provenientes de otros orgánulos celulares, como las llamadas vesículas de exocitosis. Éstas van a poder fusionarse con la membrana. De esta manera las sustancias que puedan contener las vesículas pasan al exterior y al mismo tiempo los componentes de la membrana de la vesícula se integran en la membrana plasmática haciéndola crecer.

DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

La membrana plasmática puede tener las siguientes diferenciaciones morfológicas:
MICROVELLOSIDADES. Las células que por su función requieren una gran superficie, por ejemplo, las que realizan la absorción de los nutrientes en el tubo digestivo, tienen una membrana con una gran cantidad de repliegues que reciben el nombre de microvellosidades.

DESMOSOMAS. Se dan en células que necesitan estar fuertemente soldadas con sus vecinas; por ejemplo: las células de la epidermis de las mucosas. En ellas, el espacio intercelular se amplía en la zona de los desmosomas y por la parte interna de ambas membranas se dispone una sustancia densa asociada a finos filamentos (tonofilamentos), lo que da a estas uniones una gran solidez.

UNIONES IMPERMEABLES. Se dan entre células que forman barreras que impiden el paso de sustancias, incluso del agua. En ellas, el espacio intercelular desaparece y las membranas de ambas células se sueldan.

FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA INTERCAMBIOS. La membrana es, básicamente, una barrera selectiva (permeabilidad selectiva). Limita a la célula e impide el paso de sustancias, no de todas, pero sí de muchas, tanto del exterior al interior como en sentido inverso. No obstante, y a pesar de esta función limitante, la célula va a necesitar intercambios constantes con el medio que la rodea. Necesita sustancias nutritivas y tiene que eliminar productos de desecho, que serán transportados a través de la membrana y por la propia membrana. La membrana es un elemento activo que
"escoge" lo que entrará o saldrá de la célula.

RECEPTORA. Algunas proteínas de la membrana plasmática van a tener esta función, por ejemplo: receptoras de sustancias hormonales. Muchas hormonas regulan la actividad de la célula fijándose en determinados puntos de proteínas receptoras específicas. La proteína receptora va a liberar en el interior de la célula una molécula orgánica: el mediador hormonal. Esta sustancia va a actuar regulando ciertos aspectos del metabolismo celular, por ejemplo, activando determinadas enzimas o desencadenando la activación de determinados genes. Al existir diferentes proteínas receptoras en la membrana celular y al tener las células diferentes receptores, la actividad de cada célula será diferente según sean las hormonas presentes en el medio celular.

RECONOCIMIENTO. Se debe a las glicoproteínas de la cara externa de la membrana. Así, las células del sistema inmunológico, células que nos defienden de los agentes patógenos, van a reconocer las células que son del propio organismo diferenciándolas de las extrañas a él por las glicoproteínas de la membrana. Estas sustancias constituyen un verdadero código de identidad.

DIFUSIÓN: Es el fenómeno por el cual las partí culas de un soluto se distribuyen uniformemente en un disolvente de tal forma que en cualquier punto de la disolución se alcanza la misma concentración. Así, si ponemos un grano de azúcar en un recipiente que contenga 1 litro de agua destilada y esperamos el tiempo suficiente, el azúcar se disolverá y en cualquier parte de la disolución un volumen dado de ésta contendrá la misma cantidad de moléculas que cualquier otro. Esto es debido a que las moléculas del soluto se comportan, en cierto modo, como las de un gas encerrado en un recipiente  esplazándose en todas las direcciones.

CLASES DE MEMBRANAS
En los medios orgánicos la difusión está dificultada por la existencia de membranas. Las células están separadas del medio intercelular y de las otras células por la membrana plasmática y determinados orgánulos celulares están también separados del hialoplasma por membranas biológicas. En general, las membranas pueden ser: permeables, impermeables y semipermeables.

Las membranas permeables permiten el paso del soluto y del disolvente, las impermeables impiden el paso de ambos y las semipermeables permiten pasar el disolvente pero impiden el paso de determinados solutos. Esto último puede ser debido a diferentes causas. Así, por ejemplo, muchas membranas tienen pequeños poros que permiten el paso de las pequeñas moléculas y no de las que son mayores; otras, debido a su composición, permiten el paso de las sustancias hidrófilas y no de las lipófilas, o a la inversa.

LA PERMEABILIDAD SELECTIVA

Las membranas biológicas se comportan en cierto modo como membranas semipermeables y van a permitir el paso de pequeñas moléculas, tanto las no polares como las polares. Las primeras se disuelven en la membrana y la atraviesan fácilmente. Las segundas, si son menores de 100 u también pueden atravesarla. Por el contrario, las moléculas voluminosas o las fuertemente cargadas, iones, quedarán retenidas. La  membrana plasmática es permeable al agua y a las sustancias lipídicas. No obstante, como veremos más adelante, determinados mecanismos van a permitir que atraviesen la membrana algunas moléculas que por su composición o tamaño no podrían hacerlo. Esto es, las membranas biológicas tienen permeabilidad selectiva. De este modo la célula asegura un medio interno diferente del exterior.

ÓSMOSIS
Si a ambos lados de una membrana semipermeable se ponen dos disoluciones de concentración diferente el agua pasa desde la más diluida a la más concentrada. Este proceso se denomina ósmosis y la presión necesaria para contrarrestar el paso del agua se llama presión osmótica.

La ósmosis se debe a que la membrana semipermeable impide el paso del soluto del medio más concentrado al menos concentrado, pero si puede pasar el disolvente, el agua, en la mayoría de los casos, en sentido inverso. Si se trata de un compartimento cerrado, este aumento de la cantidad de disolvente a un lado de la membrana semipermeable es el responsable de la presión osmótica. Al medio que tiene una mayor concentración en partículas que no pueden atravesar la membrana (soluto), se le denomina hipertónico, mientras que al menos concentrado en solutos se le llama hipotónico. Si dos disoluciones ejercen la  misma presión osmótica, por tener la misma concentración de partículas que no se pueden difundir a ambos lados de la membrana semipermeable, diremos que son isotónicas. Es de destacar que podemos tener dos disoluciones diferentes a ambos lados de una membrana semipermeable y, sin embargo, ambas ser isotónicas entre sí. Así, por ejemplo, si a un lado de una membrana semipermeable tenemos una disolución 0,1 molal de glucosa y al otro lado una disolución 0,1 molal de fructosa, ambas disoluciones son diferentes, pero como tienen el mismo número de partículas de soluto por unidad de volumen, ambas ejercerán la misma presión osmótica.

LAS CÉLULAS Y LA PRESIÓN OSMÓTICA

El interior de la célula es una compleja disolución que, normalmente, difiere del medio extracelular. La membrana de la célula, membrana plasmática, se comporta como una membrana semipermeable. Cuando una célula se encuentra en un medio hipertónico, el hialoplasma y el interior de los orgánulos formados por membranas, por ejemplo: las vacuolas de las células vegetales, pierden agua, produciéndose la plasmolisis del contenido celular. Por el contrario, si la célula se introduce en una disolución hipotónica se producirá una penetración del disolvente y la célula se hinchará: turgencia o  turgescencia. En las células vegetales la turgencia no suele presentar un grave problema pues están protegidas por una gruesa pared celular. En las células animales la turgencia puede acarrear la rotura de la membrana plasmática. Así, los glóbulos rojos introducidos en agua destilada primero se hinchan y después explotan (hemolisis) liberando el contenido celular.

TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
La célula necesita sustancias para su metabolismo. Como consecuencia de éste se van a producir sustancias de desecho que la célula precisa eliminar. Así pues, a través de la  membrana plasmática se va a dar un continuo transporte de sustancias en ambos sentidos. Según la dirección de este y el tipo de sustancia tendremos:

- Ingestión: Es la entrada en la célula de aquellas sustancias necesarias para su metabolismo.

- Excreción: Salida de los productos de desecho.

- Secreción: Si lo que sale no son productos de desecho sino sustancias destinadas a la exportación. Aunque vamos a referirnos únicamente al transporte a través de la membrana plasmática, deberá tenerse en cuenta que los fenómenos de transporte que estudiaremos a continuación se dan también a través de las membranas biológicas de los orgánulos formados por membranas: retículo, aparato de Golgi, lisosomas, vacuolas, mitocondrias y plastos.

Mediante estos fenómenos la célula asegura un medio interno diferente y funciones distintas en cada uno de los orgánulos formados por membranas.

URL: http://www.iespando.com/web/departamentos/biogeo/2BCH/PDFs/07Membranas.pdf
Exactitud: contiene los datos del libro y el autor de este (J. L. Sánchez Guillén )
Autoridad:  .com
Objetividad: es un documento .pdf que permite que la información sea mas confiable
Actualidad: No es posible saber si la página se encuentra actualizada, ni tampoco se cuenta con fecha de publicación.
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URL: http://www.pucpr.edu/marc/facultad/santos/bioquimica446/enero%202010/CAP%208%20Lipidos%20y%20proteinas%20asociadas%20a%20las%20membranas.pdf
exactitud: contiene los datos de quien realiza el documento (Biochemistry 6th Edition
Campbell and Farrell)
Autoridad:  .edu
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viernes, 22 de octubre de 2010

Entrada 7 "Mitocondria"


MITOCONDRIAS
Son organelos citoplasmáticos membranosos característicos de las células eucarióticas. Se habrían originado, al igual que los cloroplastos, en momentos tempranos de la evolución a partir de la endocitosis de bacterias fotosintéticas (teoría endosimbiótica). Las mitocondrias poseen una gran importancia, ya que en ellas se realizan una serie de reacciones de óxido-reducción que permiten el sustento energético de la célula. De esta manera, y de forma general, células que realizan un mayor gasto de energía poseerán una mayor cantidad de mitocondrias. Su dimensión varia entre 1 a 10 u.

Se las pueden observar in vivo mediante técnicas de coloración vital: verde jano (se tiñen de color rojo); o con hematoxilina férrica.

Pudiendo las mismas adoptar distintas formas:
· Granular
· Bastoniforme
· Filamentosas
Estructura

La microscopia de luz muestra a las mitocondrias nítidamente teñidas de manera uniforme; pero para dilucidar su verdadera estructura debemos de valernos de la microscopia electrónica con mayor poder resolutivo. Demostrando entonces que la mitocondria consta de 2 membranas paralelas separadas por un espacio estrecho (membrana externa e interna en razón a su ubicación) o interestructural. Este espacio esta ocupado por una sustancia homogénea denominada matriz mitocondrial que es de menor opacidad a los rayos electronicos, contienen enzimas del ciclo del acido cítrico .la membrana interna emite hacia el interior de la mitocondria evaginaciones laminares a manera de tabiques incompletos que no  llegan a segmentar el espacio interestructural .estas prolongaciones se denominan crestas mitocondriales.

Variantes de las crestas

Generalmente las crestas son laminares y perpendiculares al eje mayor de la mitocondria pero existen crestas irregulares en forma de dedo tubulares, o paralelas al eje como en los espermatogonios humanos a veces encontramos crestas angulares; también es variable el numero de crestas, así existen mitocondrias con crestas escasas y cortas o por el contrario hay casos en los que las crestas son supernumerarias y casi no dejan espacio para la matriz intramitocondrial.





Partículas elementales

Dentro de la membrana interna encontramos estructuras que miden entre 80 a 100 a y están distribuidas en la superficie de la membrana interna su numero varia entre 10000 a 100000 por mitocondria. Cada partícula consta de cabeza; tallo y pieza basal .la cabeza mide 100 amstrongs de diámetro y el pedículo mide 40 a 50
amnstrongs aprox. Se sostiene que las partículas elementales contienen enzimas que participan en el transporte de electrones y fosforilacion oxidativa.

Matriz mitocondrial

En el espacio intraestructural se encuentra la matriz que contiene algunos gránulos esféricos escasos de aprox 50 amnstrongs; también algunos filamentos, se los vincula probablemente con ADN, también se demostró la existencia de metales bivalentes, calcio, magnesio y estroncio además de vitaminas.

Fisiología de las mitocondrias

Las membranas mitocondriales están constituidas por fosfolipidos y proteínas en una proporción de 1/5 a favor de las proteínas .ambos materiales se unen formando un retículo lípido proteico. En la mitocondria tienen lugar las siguientes funciones:

· Oxidación del piruvato o ácidos grasos a co2, acoplada a la reducción de los portadores electrónicos nad+ y fad (a nadh y fadh2).
· Transferencia de electrones desde el nadh y fadh2 al o2, acoplada a la generación de fuerza protón-motriz.
· Utilización de la energía almacenada en el gradiente electroquímico de protones para la síntesis de atp por el complejo atpasa f1 f0.
· Y en la actualidad se ha descubierto que las mitocondrias poseen una proteína con propiedades contráctiles símil actomiosina de las fibras musculares que  responde contrayéndose cuando se la trata con atp.

El numero de mitocondrias varia según el tipo celular.
En las células renales están en hilera dispuestas entre las invaginaciones de la membrana plasmática, en el espermatozoide dispuestas en espiral alrededor de la porción  inicial de la cola; entre las miofibrillas en el musculo y es evidente que se disponen en aquellos sitios donde es más necesario el suministro energético para la célula.

Origen

En la actualidad algunos investigadores considerando que las mitocondrias:

· Son autorreproducibles y semi autónomas
· Constan de información genética propia y un equipo de síntesis proteicas con ADN propio mitocondrial (circular enrollado y retorcido, mas rico en guanina y timina que el ADN nuclear)
· Que su ADN y sus ribosomas son más parecidos a los de los organismos
procariotes .

Han llegado a la conclusión que las mitocondrias fueron inicialmente, organismos
procariotes a los que en algún momento de la evolución se incorporaron a los
eucariotes en una verdadera simbiosis, que si bien nos beneficio a todos los seres
eucarioticos (con excepción de los vegetales y algas verdeazules ) también trajo su contra ya que al incluir aquella primitiva célula a las mitocondrias adquiere también a todos los derivados del oxigeno es decir a los peróxidos ,oxidantes que son causantes de el envejecimiento prematuro de las células y que actualmente son tan combatidos por la medicina con productos anti-oxidantes; vitaminas; minerales; etc1.

CICLO DE VIDA DE LA MITOCONDRIA
La mitocondria es capaz de dividirse, en un proceso que remeda ligeramente a la mitosis, con formación de un tabique a partir de la membrana interna, perpendicular al eje mayor del organelo.

Este proceso de replicación se asemeja mucho al bacteriano: cuando las mitocondrias se tornan “demasiado grandes”, replican su material genético, pasando luego por un proceso de fisión, que afecta primero a la membrana interna y luego a la externa (ver esquema), con producción de dos mitocondrias hijas.

El número de mitocondrias se controla por autofagia lisosomal, que comienza por la formación de envolturas de retículo plasmático alrededor de la mitocondria senescente; luego un cierto número de vesículas proveniente del aparto de Golgi se unen a la vacuola autofagia, liberando, gracias al pH ácido, hidrolasas previamente vinculadas a receptores de manosa-6-fosfato; así comienza la degradación mitocondrial propiamente dicha.

FUNCIONES DE LA MITOCONDRIA
La función más característica que se asocia a estos organelos es la de la producción aeróbica de la energía, a través de la oxidación completa del AcetilCoA (ciclo de Krebs) y una subsecuente cascada de reacciones de oxido-reducción y transporte electrónico conocidas como fosforilación oxidativa, las cuales generan un gradiente de protones en la membrana mitocondrial interna que se utiliza como fuerza motriz para la síntesis de ATP. Este proceso no sólo genera la energía necesaria para mantener el metabolismo celular a través de la producción de ATP, sino que media el mantenimiento del propio metabolismo mitocondrial en formas que, en su mayor parte, están asociados a los mismos gradientes protónicos que generan la fosforilación. Sin embargo, a pesar lo indiscutible de esta función como la principal ejercida por las mitocondrias, estos organelos poseen otras que son dignas de mención. Entre ellas, se encuentra la termogénesis, función que se da aparentemente a través del desacoplamiento parcial de la cadena respiratoria, mediado por proteínas desacopladoras específicas y que se manifiesta principalmente en el neonato. En segundo lugar, aparte de mantener el eflujo de energía necesario para mantener el intercambio de calcio con el medio extracelular y mantener la concentración intracelular a niveles relativamente constantes, la mitocondria participa directamente en la homeostasis de este ión, por medio de intercambiadores con protones. Como consecuencia del transporte electrónico, la mitocondria es el principal sitio celular de origen de especies reactivas de oxígeno, las que pueden participar en el desencadenamiento de la muerte en las células necróticas. Además, las mitocondrias tienen una participación muy activa en el proceso de muerte celular programada, la apoptosis.

El producto más importante de la degradación de carbohidratos, lípidos y proteínas es el acetil-CoA, que continúa su proceso de oxidación hasta convertirse en CO2 y H2O, mediante un conjunto de reacciones que constituyen el ciclo de Krebs, punto central donde confluyen todas las rutas catabólicas de la respiración aerobia. Este ciclo se realiza en la matriz de la mitocondria. En este ciclo se consigue la oxidación total de los dos átomos de carbono del resto acetilo, que se eliminan en forma de CO2; los electrones de alta energía obtenidos en las sucesivas oxidaciones se utilizan para formar NADH Y FADH2, que luego entrarán en la cadena respiratoria.
Debe destacarse que los equivalentes reductores en forma de NADH derivados de la glicólisis citosólica pueden pasar también a la cadena respiratoria, a través de un mecanismo especial de intercambio conocido como la lanzadera del malato.

Para que se pueda producir la síntesis de ATP acoplada a la oxidación del NADH y la reducción del O2, se requiere que se produzca la secuencia de los siguientes pasos clave:

O Transferencia de electrones desde el NADH, a través de una serie de transportadores, hasta el oxígeno molecular. Estos transportadores de electrones son proteínas incluidas en la membrana mitocondrial interna, a saber: NADH-Q reductasa, Ubiquinona (Q), citocromo reductasa, citocromo c, y citocromo oxidasa.

O Generación de un gradiente protónico a través de la membrana mitocondrial interna, lo que se logra gracias al hecho de que tres de los componentes de la cadena de transporte (NADH-Q reductasa y citocromo oxidasa) funcionan también como bombas protónicas.

O Difusión exergónica de protones hacia la matriz mitocondrial, acoplada a la síntesis de ATP (esquema)2.

Registro de títulos

Mitocondria y muerte celular

La mitocondria y el corazón

Implicación de la mitocondria en la fatiga crónica

MITOCONDRIA Y ENVEJECIMIENTO

Referencias bibliográficas

Mitocondria y muerte celular, Ruth Sánchez; Gonzalo Arboleda; http://www.unicolmayor.edu.co/invest_nova/NOVA/NOVA10_ARTREVIS3_MITOCO.pdf

Mitocondria Generador de energía; M. en C. Edith Cortés Barberena; http://docencia.izt.uam.mx/acbc/documentos/pdf/diaporamas/10_mitocondria_e_cortes.pdf



Bibliografía

1Mitocondrias, http://trabajosdemedicina.iespana.es/mitocondria.pdf; octubre 24 de 2010; 12:57
2LA MITOCONDRIA: ASPECTOS ESTRUCTURALES, FUNCIONALES Y PATOLÓGICOS, Pascuzzo Lima, Carmine; http://www.ucla.edu.ve/dmedicin/DEPARTAMENTOS/cienciasfuncionales/farmacolog%C3%ADa/Mitoc.pdf; octubre 24 de 2010, 13:24

Importancia bibliográfica

Me parece que referenciar la fuente de donde se extrae información es sumamente importante, pues le permite al lector ampliar el tema, además permite hacer reconocimiento de que lo escrito no es propio para no caer en plagio y respetar los derechos de autor.